你最愛的狗狗品種之間的關係

現代狗的起源可追溯至數萬年前,如今所謂的「純種犬」多半都曾是米克斯,不同品種狗類的血緣關係錯綜複雜,但狼到底是如何變成博美的呢?

如今以性情穩定聞名的家庭寵物,拉布拉多貴賓(labradoodle)是在 1990 年代作為「低致敏導盲犬種」而被發明出來的。此品種的近代起源和混合詞名字,明白顯示牠是拉布拉多和貴賓雜交的混種犬。但其他 400 多個狗狗品種呢——狼到底是如何變成博美犬的?

現代狗類的起源可追溯至數萬年前(約莫 2 萬到 4 萬年間),當時人類馴養了現代狼(生物學上和狗同為犬屬狼種)的古老近親。自那時開始,人們開始刻意、選擇性地雜交育種,最初培育出了專事放牧、狩獵及看守的狗。

接著,迎來了維多利亞時代的繁殖爆炸期。18 世紀中期,狗類育種曾有過一段劇烈創新與分類的時期,這不只帶來了品種多樣性,更促成了「品種」這個概念的誕生。值此時期,不同血統的狗被刻意雜交,以強化討人喜歡的特徵、或淡化不受歡迎的特點。而雜交也顯然為了創造新品種,選出符合美學特色的品種。

這在不同種類的狗之間,創造了一種混亂、交纏的關係,而品種起源的細節,有時只存錄於口述歷史。

直到 2017 年,一份劃時代的基因研究問世,我們才對所有品種彼此間的關聯,有了較為清晰的認識。

美國國家人類基因體研究所(簡稱NHGRI)研究員,分析了 161 個品種的 DNA,創造出一份狗狗品種的族譜。依據牠們共有的歷史,將族譜上的品種分類成群。這些群(或稱「演化支」)反映出:在狗狗的馴養史中,我們對狗狗的認識,只在於牠們為人類提供了什麼樣的服務。負責狩獵的狗是一個家族,包括獵犬和雪達犬;負責放牧的則是形形色色的牧羊犬。

伊蘭‧奧斯傳德博士(Elaine Ostrander)是 NHGRI 癌症遺傳學和比較基因體學部門的負責人,也是上述研究的指導研究員。此研究是 NHGRI 狗類基因體計畫的一部分。

「我們想知道的是,不同品種之間,有著怎樣的關聯?」她說。

「我們知道多數品種是從維多利亞時期才開始出現。當時歐洲一些愛好者想創造出擁有特定樣貌,或特定技巧、性格的品種。」

她說,許多親緣關係都有頗直觀的道理。

「其一重要的是地理位置——那些品種在哪出現,」她說。「功能當然也很重要,而外表相同的狗當然也有關,像是小型和標準雪納瑞。」

「但總會有些驚喜,一些在我們預期之外的發現。」

表一:德國牧羊犬與其他品種的親緣關係
表二:愛爾蘭獵狼犬和其他品種的親緣關係

圖表基於「同源全等單倍型基因共享」,即一種用來測量遺傳自共同祖先、完全相同的 DNA 區段的方法,來顯示品種之間的親緣關係指數:數字 1 為最遠,100 為最近。《衛報》原始文章頁面提供互動圖表,可閱覽所有品種的親緣關係圖。

雜交育種的陰影

此研究也進行分析,揭露隱藏在現代「純種」狗背後,雜交育種的陰影。

雖然所有品種的狗,基因體(所有遺傳物質的總和)都百分之百是狗的DNA,但有少量基因體會因品種而異。這些不同的部分導致了家犬在體型、身形和行為上的巨大差異。研究者在數千個這種變異位置(variable sites)上,進行狗類基因體測序(註)。若兩個不同品種的狗,擁有數個完全相同的基因模塊時,就顯示牠們之間曾有跨品種交配的歷史。

這些新近研究結果確認了一些品種在歷史上的紀錄。此研究論文的第一作者、NHGRI 基因學家海蒂‧帕克(Heidi Parker)表示,這些結果也顯示了未被記錄或預期之外的雜交證據。

「我們發現,德國牧羊犬有不少義大利血統,」她說。「我們到底搞清楚德國牧羊犬實際的來龍去脈了沒,我不知道,只知道牠們是現知與最多對象雜交的品種之一。」

我們使用該份基因研究的資料,將單一品種和 NHGRI 檢驗的其他所有品種之間的親緣關係視覺化(且親緣關係的判定,須超過特定門檻——詳見「附註與方法」)。

在〈表一〉的例子中,你可以看到德國牧羊犬,與義大利的帕拉托雷犬(cane paratore)、法國的皮卡第牧羊犬和美國的奇努克犬共享較大量的 DNA。重點是,圖表並未顯示雜交的定向(天擇或人擇下演化的方向)——只是顯示出兩個品種間親緣的遠近程度(1 至 100)。

「我們不知道這之中的定向性,它只告訴我們,品種之間有過混種和配對,」奧斯傳德說道。

在某些案例中,更久遠的品種歷史也能被證實。傳說中的猛獸,原始的愛爾蘭獵狼犬,曾不見蹤影近百年,並被推斷已然滅絕。1860 年代,喬治‧奧古斯塔斯‧葛拉漢(George Augustus Graham)開始從現存的犬隻譜系中,重新培育愛爾蘭獵狼犬;從蘇格蘭獵鹿犬開始,並少量配種大丹犬,好讓體型變大。(詳見〈表二〉)

而源於中國的巴哥犬的結果則令人驚訝。繁殖者已把少量巴哥犬的基因,散播至全球林林總總的品種當中了,這可能是為了讓這些狗的體型變小。

此研究漏掉的其中一件事,是所謂「設計師品種」,例如黃金貴賓、查理王貴賓和其他各種「XX貴賓」。

帕克所說,沒放入這些品種,是因為牠們大多都已停止繁衍。「這些品種絕大多數,幾乎全部,都只是一次性地被創造出來,但不會繼續,」她說道。「唯一真的在繼續的是拉布拉多貴賓——澳洲拉布拉多貴賓犬協會(Australian Labradoodle Club)還在繁殖牠們。」

NHGRI 狗類基因體小組特別研究過拉布拉多貴賓,結果顯示,在基因上,牠更接近貴賓犬,而非拉布拉多。

此研究中的一些犬類,比如臘腸狗或灰狼,則與其他品種沒有任何連結。帕克表示,這有幾種可能的解釋。

「我們在這份論文中辨別的共享基因,大約只追溯到200年前,甚或不到200年。有幾個品種,像是臘腸狗和大麥町,在那個時間點便未顯示出任何共享的跡象,」她說。

「這可能代表,這些品種在那個時間點前,就已是如今的形態了,且沒有人認為那個形態有要調整的地方。也有可能,只是我們的資料集中沒有收錄到正確品種,所以沒能看到其他增加(的基因)。」

「那也是我們還持續在為這份族譜添加更多品種的原因之一,尤其是區域性品種,把缺漏的部分補上。」

至於狗類基因體計畫的未來,奧斯特蘭德説,他們在不同品種間進行同樣的分析,並用全基因體進行比對。

「我們亟欲解答的其中一個問題是:差別為何?在這個比之前高上許多倍的解析度之下,你會看見什麼之前看不到的東西?」

‧狗類基因體計畫有意採集更多異國品種犬隻的 DNA 樣本。可聯繫以下電子信箱,瞭解你能否在未來研究中幫上忙:andrew.hogan@nih.gov。

註:DNA 測序是指分析 DNA 片段鹼基序列的排列方式。而基因體測序,就是對單一生物的「所有遺傳物質總和」做 DNA 測序。


附註與方法
根據最小鹼基對與最大鹼基對的尺寸比對,相關性指數僅使用1至100的範圍。且只有比對結果超過25萬鹼基對者,有被涵蓋在原始文章中。

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