台灣蕨類與石松類植物相較其他植物在研究上較少被關注,獨具慧眼的植物生態學家知道其重要性——自從綠色植物決定演化登上陸地,蕨類與石松類已渡過數億年的邊緣棲息地生活。進化的維管束結構曾稱霸原古森林,倚賴孢子繁殖,成為貧瘠潮濕環境的先驅物種,直至種子植物出現,競合之下退居於森林底層。
蕨類與石松類植物在地球上超過 1 萬 2 千種,分為 39 科;三萬五千多平方公里的台灣被稱為蕨類王國,蕨類與石松類共有 38 科,800 多種,其物種多樣性幾乎達到「只要想看,就能看得到」的狀態,但仍有少數物種個體處於瀕危狀態。
在巷弄牆沿旁迸出銀黑色、像是細微髮絲搖曳著扇形微小綠色葉片,是台灣常見的多年生蕨類植物鐵線蕨。台灣高山鐵線蕨(Adiantum taiwanianum Tagawa)則是台灣特有 2 種原生 17 種鐵線蕨之一,中央山脈海拔 2,000 至 3,000 公尺的陰暗潮濕岩壁能見其蹤跡。1933 年 12 月熱愛登山活動的蔗苗養成所技術員下澤伊八郎在南投大水窟山發現;二年後,京都帝國大學田川基二教授(1908-1977)公開發表台灣新品種鐵線蕨(A new Species of Adiantum from Formosa)。按日本羊歯類圖集第八集記載,其特徵根莖短而斜臥,黑褐色微細鳞片,葉柄瘦長,褐紫黑色,平滑光澤。葉長至末梢約 5 到 15 公分,葉緣面呈倒心臟形,基部楔形,3 至 4 回羽狀葉片,末回小羽片卵狀披針形,革質、光滑。孢子囊群呈黃色,鈍三角錐形,每羽片 1 至 2 枚。
台灣高山鐵線蕨
屬名:鐵線蕨屬
學名:Adiantum taiwanianum Tagawa
根莖短而直立,被黑褐色鱗片,葉叢生,二至三回羽狀複葉,小羽片互生,具短柄,倒卵形至倒三角形,革質,兩側邊緣多少向下反捲,兩面均無毛;不育小羽片上緣具不明顯鋸齒緣,能育小羽片全緣。孢子囊群大多僅有1枚孢子囊群,偶為 2 枚,囊群寬度常大於小羽片寬度之 1/2。台灣特有,生長於中高海拔地區遮蔭稍濕潤的岩縫中。
由於台灣高山為新興活躍碎石坡地形,原生地不斷更迭,要在山林間偶遇原已稀少的高山鐵線蕨族群更顯珍稀。觀察家生態顧問有限公司副總經理、植物生態調查專家陳建男,曾於 2012 年參與中部橫貫公路老舊橋樑改建環評調查,過程中意外探勘到台灣高山鐵線蕨原生地,幾經與施工單位協調,並審慎評估及研究配套保育措施後,最終決議保留此脆弱敏感地帶,讓台灣「高山少女的髮絲」得以繼續飄揚。
蛇木板上攀附著蝴蝶蘭是台灣日常栽培蘭花的方式之一,而蛇木介質原身即為筆筒樹(Sphaeropteris lepifera (J.Sm. ex Hook.) R.M.Tryon),堪稱植物界活化石,為桫欏科,多年生大型樹狀蕨類,其夥伴們尚有台灣桫欏、鬼桫欏等。筆筒樹生長喜好台灣低海拔山坡潮濕之地,莖幹直立,高可達 5 公尺以上,具 3 回羽狀複葉,葉長 150 至 200 公分,羽片幅寬 80 至 120 公分;葉柄及葉軸具金黃色鱗毛包覆,葉枯後葉柄即脫落,留下明顯橢圓形葉痕,似蛇皮紋。孢子囊群球形,著生於小羽片分叉小脈基部,不具孢膜。
筆筒樹
屬名:白桫欏屬
學名:Sphaeropteris lepifera (J.Sm. ex Hook.) R.M.Tryon
樹型蕨類,直立莖先端密披褐色鳞片,葉片長橢圓形三回羽狀深裂,老葉脫落後在樹幹留下橢圓形葉痕,孢子囊群球形,著生在裂片中脈兩側各一排。生長於本島及蘭嶼低至中海拔開闊之潮濕環境。
由於筆筒樹棲息地貼近人群聚落,且莖幹直立可做簡便橋樑,氣生根可加工製成蛇木柱、蛇木板及蛇木盆等,供各種花卉或觀葉植物栽培用,是廣為民眾所知的蕨類。現今全球僅存於台灣、菲律賓及東南亞國家,為《華盛頓公約》(《瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約》,1973)二級保育物種。
蕨類植物的繁盛與凋零,也正傳達了自然環境的變化狀態給人類。自 2006 年起,登山山友發現台灣北部筆筒樹棲息地陸續發生前所未見的菌核病侵襲案例,大量枯萎並凋零死亡現象,經農委會林業試驗所植物病害研究員傅春旭調查,「這種菌喜歡著生在多汁的植物上,讓寄主腐爛後死去,常常對蔬菜和果樹造成危害。」他在接受《我們的島》節目採訪指出,菌核病早在日治時期就已經存在,現在才對筆筒樹造成影響的原因,得持續努力解謎。同時,民間志工團體透過網路發起搶救筆筒樹活動,並邀請林業試驗所研究員黃曜謀培訓志工認識基礎筆筒樹知識,及保存筆筒樹孢子進行保種復育計畫。
在 2015 年「筆筒樹孢子繁殖體系」建立完成,已將其技術應用於健康筆筒樹種苗培育,並分送給全國各機關與學校栽培復育。同時,透過人工復育也能充分供給庭園造景苗木使用,減少人為濫掘採集,讓蕨類森林繼續在台灣島上永續繁衍。
相較於前述兩種蕨類植物,台灣水韭 (Isoetes taiwanensis DeVol)發現過程及生態性極為特殊。據記載,1971 年兩位植物系大學生徐國士及張惠珠到七星山夢幻湖畔漫步約會時,偶然發現不知名叢生水草,觀察其個體特徵並不單純,決定採集樣本回學校請老師鑑定,爾後經台灣大學植物系棣慕華教授根據其葉片、蓋膜、孢子囊構造,及孢子紋路等特徵鑑定為台灣特有種,並於隔年 1972 年公開發表。
台灣水韭
屬名:水韭屬
學名:Isoetes taiwanensis DeVol var. taiwanensis
水生蕨類,根莖塊狀,葉開展,肉質多汁,線形,葉生於球莖頂,呈螺旋狀排列,具空腔,孢子囊長於葉基部内側。僅見台北七星山夢幻湖中,能沉水或挺水生長。
水韭為多年生水生石松類植物,起源於距今約 2.5 億年前的三疊紀初期,目前全世界約有 130 多種水韭,台灣僅一種存於陽明山國家公園所屬之七星山夢幻湖內。夢幻湖約在 5,600 年前形成,屬堰塞封閉性內陸自然溼地,部分學者推測,台灣水韭於 5,000 年前即已存在於此地。更有另一學說推測,水韭可能源自北方某處水域,隨著候鳥季節性遷移來到台灣。
水韭葉纖細翠綠,叢生外觀如一般草地植被或韭菜,故有「水韭」的稱呼。葉稍透明,基部寬胖、湯匙狀、呈白色,膨大處為大小孢子囊生著點。葉長約 4 至 15 公分,具四條氣室及隔膜,可儲存光合及呼吸作用所需之氧和二氧化碳。
2006 年曾傳出台灣水韭族群面臨夢幻湖陸化,及陸生植物入侵競合等滅絕威脅,透過陽明山管理處及荒野保護協會濕地志工長期關注,已陸續解決強勢水草入侵與抑制湖水滲漏陸化等問題,經復育後,估計夢幻湖生長的台灣水韭已達 1 萬多株以上。台灣水韭經學術研究復育已有許多成果,並能以孢子苗大量繁殖;於研究單位之溫室及實驗室進行小規模人工種植,其成活率相當高。近年林業試驗所研究員黃曜謀更發現,台灣水韭屬於耐旱植物;植株在乾燥環境下處理 8 天後,其植株存活數量仍可達 80%,而處理期程可長達 6 個月。可見台灣蕨類與石松類植物為適應環境亦演化出許多耐旱、耐熱及耐寒等逆境生存機制。
文 林政谷
本文感謝貓頭鷹出版協助
資料來源:〈台灣原生植物全圖鑑〉第八卷蕨類,預計在 2019 年 6 月由貓頭鷹出版社出版